Bilim

Fotosentezin Karanlık Reaksiyonları

Düşük enerjili bir madde olan CO2’nin glikoz gibi yüksek enerjili bileşiklere dönüştürülmesi olayında fotosentez olayının rolü yadırganamaz. Fotosentez işleminin tamamı, genellikle, fotofosforilasyonun oluştuğu ışık tepkimeleri ve karbon fiksasyonun gerçekleştiği karanlık tepkimeleri olarak ikiye ayrılır. Ancak bir batarya gibi meslek gören tillakoyitin biriktirdiği enerji, ışıklandırmaya yan olmaksızın, ATP yapımında kullanılabildiğinden bu ayrım tamamen gerçekçi değildir; oysa …

Fotosentezin Karanlık ReaksiyonlarıDüşük enerjili bir madde olan CO2’nin üzüm şekeri gibi yüksek enerjili bileşiklere dönüştürülmesi olayında fotosentez olayının rolü yadırganamaz. Fotosentez işleminin tamamı, genelde, fotofosforilasyonun oluştuğu ışık tepkimeleri ve karbon fiksasyonun gerçekleştiği karanlık tepkimeleri olarak ikiye ayrılır. Ama bir pil gibi meslek gören tillakoyitin biriktirdiği enerji, ışıklandırmaya alt olmaksızın, ATP yapımında kullanılabildiğinden bu ayrım bütünüyle realist değildir; ama tillakoyitlerde ATP ve NADP’nin oluşumunu karşılayan enerji biriktirici tepkimeler ile stromada gerçekleşen ve enerji bitiren karbon fiksasyonu arasında fark gözetmek yararlıdır.

Calvin Döngüsü

Fotosentezin Karanlık ReaksiyonlarıCO2’in kimyasal enerjisi fazla eksik olmasına karşın, karbonhidratlar fazla fazla enerji içerirler. CO2’in glukoza indirgenmesi her biri benzersiz bir enzim tarafından katalizlenen çoğu basamakta gerçekleşir. CO2’den karbonhidratların an be an sentezlenmesi için gerekli enerji ATP ve NADP aracılığıyla ışıktan gelir.
CO2’in karbonhidratlara indirgenmesinde ardışık böylece çok basamak bulunduğundan ve ara bileşiklerin birçoğu diğer işlemlerde de ortaya çıktığından, basamakların hakiki sıralarının nasıl keşfedildiğini merak edebilirsiniz. Bu buluşun gerçekleşmesini karşılayan 14C olarak tasarlanmış bir radyoaktif karbon izotopudur. Takriben 1940’ta, Kalifornia Üniversitesi (Berkeley) araştırıcılarından Samuel Ruben ve Martin D. Kamen, bu izotopu bulduktan kısa bir süre daha sonra fotosentezde bir araştırma aracı olarak kullanılabilecek potansiyeli olduğunu farketmişlerdir. Bu araştırıcılar, radyoaktif izotop içeren (olağan CO2 yerine 12CO2) karbondioksite maruz bıraktıkları bitkilerin bu izotopu bir dizi bileşikte bağladığını göstermişlerdir. sonradan, 1946’da tekrar Berkley’de, Melvin Calvin ve arkadaşları 14CO2’11 kullanarak karbon dioksit fıksasyonuyla ilgili uzun süren araştırmalara başlamışlardır. Bu araştırıcılar, yosun hücrelerini birkaç saniyeliğine 14CO2 taşıyan bir atmosferde ışığa maruz bıraktıktan sonra hücreleri alkolde öldürmüşlerdir. Içki, yalnızca hücreleri öldürmekle kalmayıp, fotosentezdeki tepkimeleri katalize eden enzimleri de etkisiz ayla getirmiştir. Etkisizleştirme derhal hücrede bulunan miktarı ne olursa olsun, her ara bileşik yakalanabilmiştir. daha sonra Calvin ve arkadaşları, tutulan ara bileşiklerden hangisinin “C içerdiğini bulmuşlardır. Suyosunu hücreleri öldürülmeden önce 14CO2’e maruz bırakılma sürecinde C taşıyan bileşiklerin sayısı belirlenmiştir süre fazla kısa tutulduğunda, sadece sentezlenen ilk birkaç bileşiğin 14C içerdiği bulunmuştur.
Fotosentezin Karanlık ReaksiyonlarıVakit daha uzun olduğunda, izotop, sıradaki öteki basamaklardan geçerek fazla sayıda bileşikte ortaya çıkmıştır. Bu Nedenle külfetli araştırmalardan sonradan, yaptığı çok kayda değer çalışmalar sebebiyle 1961’de Nobel Ödülü olan Calvin, şu an Calvin döngüsü olarak isimlendirilen tepkimeler dizisini aydınlatmıştır.
Calvin’e kadar, CO2 , ilk olarak ribuloz bifosfat veya RuBp olarak isimlendirilen beş karbonlu şekerle birleşerek çok istikrarlı altı karbonlu bir bileşik oluşturur. Bu istikrarlı bileşik sonradan çabucak fosfogliserik asit veya PGA olarak isimlendirilen iki, üç karbonlu moleküle parçalanır. sonra her PGA molekülü ATP’den fosfor kazanır ve indirgenmiş NADPre den gelen hidrojenle indirgenir. Sonuçta, enerjice varlıklı üç karbonlu fosfogliseraldehit veya PGAL meydana kazanç. Bu alaşım, reel bir şeker olup, bir anlamda fotosentezin istikrarlı son ürünüdür. PGAL, onun oluşmasını karşılayan ara bileşikler gibi üç karbonlu bir bileşik olduğundan, Kalvin döngüsüne genelde C3 foto sentezi adı verilir.
Her altı PGAL molekülünden beşi, RuBP (ATP enerjisiyle gerçekleşen karmaşık bir tepkimeler dizisiyle) yapımında kullanılır. RuBP ile daha fazla CO2 fikse edilebilir. Fakat, altı molekülün biri dışında diğerleri, altı karbonlu üzüm şekeri şekerini oluşturmak için diğer PGAL molekülü (diğer bir döngü sırasında oluşan) ile düşünülmesine karşın birleştirilebilir. bu nedenle, bir molekül glikoz oluşturmak için altı karbon dioksit molekülü ve Calvin döngüsünün altı defa tekrarlanması gerekir.
genelde, glikozun fotosentezin son ürünü olduğu düşünülmesine karşın yüksek bitkilerin çoğunda önemli miktarlarda özgür dekstroz bulunmaz. Kalvin döngüsüyle üretilen PGAL’nin bir bölümü, lipitlerin, amino asitlerin ve nükleotitlerin yapımında kullanılır. Dekstroz sentezlendiğinde bile, normalde, hızlı bir şekilde alaşım şekerlerin, nişastanın, selülozun veya öteki polisakkaritlerin inşa taşı olarak kullanılır. Karbonhidratlar yüksek bitkilerde nişasta olarak biriktirilir. Karbonhidratları bu şekilde biriktirmenin en kayda değer avantajlarından biri, suda çözünmeyen nişastanın ozmotik etkenliğinin şekerden daha az oluşudur. Hidrofilik olması sebebiyle, hücreli sitoplazmasında çözünen şekerin aşırı miktarda birikmesi, ortamınkine tarafından, sitoplazmanın ozmotik konsantrasyonunu arttıracak ve hücre ile onu kuşatan istikrarsız arasında ozmotik dengeyi şiddetli bir şekilde bozacaktır. Bunun sonucunda, hücre çok pozitif su alacak ve bu da fazla şişmeye niçin olacaktır.

Fotorespirasyon

Fotosentezin Karanlık ReaksiyonlarıCalvin döngüsünün biyoloji ile ilgili işlevi o kadar belli olmayan bir yönü zihinleri karıştırmaktadır. Calvin döngüsünün başlangıcında ribuloz bifosfatın karboksilasyonunu (yani, CO2’in RuBP’a katılmasıda) katalize eden enzim, yani RuBP, bununla birlikte RuBP’nin oksijenle oksidasyonunu (02’in RuBP’yle birleşmesi) katalize edebilir.
Başka bir deyişle, CO2 ve 02, bu enzim üzerinde yer alan benzer bağlanma yerleri için birbirleriyle rekabet eden alternatif substratlardır. CO2’nin konsantrasyonu yüksek, 02’ninki düşük olduğunda şart, karboksilasyon için uygun ülkü gelir ve Calvin döngüsüyle karbonhidrat sentezi gerçekleşir. Oysa, bunun tersi koşullar dominant olduğunda, (CO2 konsantrasyonu düşük, 02’ninki yüksek) oksidasyon kolaylaşır. Sıradan sıcaklıkların üzerindeki sıcaklıklar da alternatif oksidasyon yolu kolaylaşır. RuBP’nin oksidasyonu sonucunda fosfoglikolat olarak isimlendirilen iki karbonlu bir bileşik oluşur. Bu madde sonradan CO2’e parçalanabilir.
Öyleyse, kayıtlı şartlar aşağı, fotosentez ile üretilmiş olan RuBP gibi yüksek enerji moleküller daha uygun koşullarda fotosentezin oluşmasını sağlayan aynı enzimin başlattığı bir dizi tepkimelerle parçalanır. Fotosentezde oluşan ara maddelerin CO2’ye parçalanması fotorespirasyon olarak isimlendirilir. Öteki solunum tiplerinde olduğu gibi, bu olayda ATP sentezi gerçekleşmediğinden, Calvin döngüsünü boşuna kısa keserek kayba niçin olan bir operasyon olarak görünmektedir.
Fakat, daha kötüsü olabilirdi. Bitki hücreleri, kloroplastlar, mitokondriler ve peroksizomları içine alan bir dizi kompleks tepkimeler dizisiyle fosfoglikolatın parçalanması sonucu yitireceği enerjinin büyük bir kısmını kurtarır. Fotorespirasyona giren her üç karbondan sadece biri CO2 olarak yitirilir.
CO2 konsantrasyonunun düşük olduğu koşullarda fotorespirasyon, fotosentez üstünde baskınlık oluşturduğundan, CO2 fiksasyonu için Calvin döngüsüne çok bağımlı olan bitki örtüsü havadaki CO2 konsantrasyonu kritik bir düzeyin üstüne çıkmadıkça (genellikle, takriben 50 ppm) karbonhidratları sentezleyemezler; hatta adi CO2 düzeylerinde bile, aynı anda gerçekleşen fotorespirasyon sebebiyle fotosentez ürünlerinin çoğunun üretimi durur. Fotosentezin oksijen varlığıyla engellenmesi ve buna bağlı olarak oluşan fotoreopirasyon durdurulabildiği takdirde, atmosferdeki olağan CO2 konsantrasyonlarında bu tür bitkilerdeki net fotosentez yüzde 50’ye kadar arttırılabilir.

İlgili Makaleler

Bir cevap yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak.